Ugrás a tartalomhoz Lépj a menübe
 


Télálló kaktuszok + információk

2011.03.04

Télálló kaktuszok Európában

C. kleiniae

A

kaktuszok

viszonylag új színfoltot jelentenek a kertészetek

szukkulens

(

pozsgások

)-választékában, annak ellenére, hogy tudományos alapon összegyűjtött és rendszerezett kertészetekben és egyes magángyűjtőknél már régóta fellelhetők ezek

növények

.

Észak-Amerika

kaktuszflórája számos olyan

fajjal

rendelkezik, melyek a mi éghajlatunkon is képesek átvészelni a mi hűvös, mérsékelten csapadékos teleinket. A

kaktuszok

kifejezetten meleg égövi növényként élnek az emberek tudatában. Ez a beidegződés nem véletlen: a kaktuszok jelentős része valóban

trópusi

növény. Az élőhelyek változatosak: trópusi

sivatag

, magashegység, őserdő. A kaktuszok ősei is trópusi növények lehettek, nem ismert, ho

Elterjedésük

Fagytűrőség és télállóság

Általában az e témával foglalkozó oldalak először is (és nagyon helyesen) sietnek leszögezni, hogy a fagytűrés és télállóság nem ugyanazon fogalom szinonimái. A fagytűrés annyit mond számunkra, hogy mi az a minimális hőmérsékleti tartomány, amit adott ideig el tud viselni egy élőlény maradandó károsodás nélkül (száraz körülmények között, légmozgás nélkül stb.). Helyesebb inkább azt mondani, hogy a fagytűrés olyan adatpárokat jelen, ahol az egyik tag egy 0°C alatti hőmérsékleti érték, a másik pedig az az idő, ami a fentebbiek szerint az élőlény minden baj nélkül elvisel ebben a közegben. Ebből látszik, hogy elvben nem lehet megadni egy konkrét számot a fagytűrésre, bár egy tapasztalati érték megadható mégis, mivel egy bizonyos hőmérséklet alatt a károsodás nélkül eltölthető idő exponenciálisan csökken.

A télállóság kialakulása

Az északi félteke a pleisztocén eljegesedések idején. A jégtakaró déli határa elérte a mai legészakibb kaktuszok (például O. fragilis) élőhelyeit. Az éghajlati övek a mainál sokkal keskenyebb sávokba zsugorodtak.

A kaktuszok a negyedkor valószínűleg előtt benépesítették Észak-Amerika félsivatagos, illetve száraz gyepekkel tarkított területeit, egészen Kanada déli részéig. Az észak-amerikai domborzati viszonyok, elősegítették a jégkorszaki viszonyokhoz való alkalmazkodást. Amerikában ugyanis – Európával szemben – a hegységek észak-déli lefutásúak, így klímaváltozás esetén nem állják útját a vándorló flórának, másrészt a hegységek refúgiumként szolgálnak. A jégkorszak leghidegebb periódusaiban a laurenciai jégtakaró New Yorktól délre végződött, tehát a sarki éghajlati zóna délebbre húzódott, mint néhány kaktusz elterjedési területe manapság (például Opuntia fragilis, Opuntia humifusa). A gleccserekben nagy mennyiségű víz tárolódott, egészében a Föld szárazabb és hidegebb bolygó volt, mint ma. A légköri páratartalom grönlandi fúróminták tanúsága szerint alacsonyabb volt a mainál. Összességében az északi kaktuszok élőhelye összezsugorodott és főleg a fügekaktusz-félék esetében az élőhelyek olyan mértékben közel kerültek egymáshoz, hogy az egyes fajok közötti keresztbeporzás lehetősége fennmaradt. Ezért a legtöbb észak-amerikai kaktusz keresztezhető egymással. A kölcsönös beporzások által biztosított genetikai transzport hasznos volt egy olyan környezetben, ahol néhány ezer évenként (néha nagyon gyors váltással) nagy mértékben felmelegedett vagy lehűlt a globális klíma. Érdekes, hogy olyan fajok, mint például az Opuntia basilaris vagy a Cylindropuntia imbricata, amelyek ma az USA viszonylag enyhébb telű és száraz déli területein él, akár -20 Celsius-fokos fagyot is könnyen elviselnek nedves környezetben. Ezeket a képességeiket még a jégkorszak alatt szerezték, elterjedésük a jégtakaró visszahúzódása után nem követte azt, amit képességeik lehetővé tennének. A szárazságtűrő kaktuszok rendelkeznek olyan tulajdonsággal, ami előrevetítette alkalmazkodásukat a hidegebb körülményekhez. A hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan csökken a sejtmembrán fluiditása és permeabilitása is, ezért vélhetően a sejten belül felhalmozódik a CO2 és a H+-ionok és intracelluláris acidózis alakul ki. Ez ellen védő hatást fejthet ki a kaktuszokra jellemző asszimilációs mód: A szélsőségesen száraz termőhelyeken (sivatagokban, sziklák repedéseiben) élő növények speciális fotoszintézise az úgynevezett diurnális savciklus. Lényege, hogy a nappal nyitott gázcserenyílásokkal párologtató normál, ún. C3-as és a sivatagi élőhelyekre jellemző úgynevezett C4-es növényekkel ellentétben a gázcserenyílások csak este vannak nyitva, amikor a párologtatás miatti vízvesztés minimális. A szén-dioxidot a növény almasavba köti az éjszaka folyamán, és a sejtek központi vakuólumaiban tárolja másnap reggelig. Ekkor az almasav a citoplazmába transzportálódik, ahol a szén-dioxid felszabadul egy dekarboxilációs lépés után. A szén-dioxid fixáció további menete innentől megegyezik a C3-as növényekével. A kaktuszok, lévén C4-es növények, ilyen almasav-tartalékkal rendelkeznek, ami a CO2-felhalmozodás esetén hatékony puffert képezhet, miután asszimilációs folyamatok már nem zajlanak a hibernálódott sejtekben. Tény, hogy számos kaktusznak jók a fagytűrési paraméterei, de mégsem ültethetők ki szabadföldbe. Lényegében az Opuntia és a Cylindropuntia kaktuszokon kívül kevés igazi egész évben kiültethető kaktusz akad. Ennek oka valószínűleg ez, hogy a kaktuszok sivatagokban alakultak ki és akadálytalanul közlekedhettek az Amerikákat észak-dél irányban átszelő magashegységek platóin. Itt sok faj alkalmazkodott a magashegységi sivatagokra jellemző mostoha körülményekhez. Az erős sugárzáshoz, a nagy napszaki hőingadozáshoz és az éjszakai kemény lehűlésekhez. Mindössze egy jelenséggel nem találkoztak ezek a növények: jelentősebb csapadékkal. Azon őserdei fajok pedig, amelyek alkalmazkodtak a sok csapadékhoz, viszont kiegyenlített meleg, trópusi környezetben éltek. A csapadékosabb, mérsékelt övi területeken viszont ekkor nem voltak versenyképesek a kaktuszok, mivel a náluk gyorsabban növő lombos növényzet visszaszorította őket a sivatagosabb területekre. Fordulat csak a jégkorszakok beköszöntével következett be: ekkor a korábban csapadékos, meleg észak-amerikai nagy síkság mérsékelt övivé vált, nyári szárazsággal és meleggel, viszont aránylag sok téli csapadékkal és téli fagyokkal. A sarki jégtakaró gyarapodásával az éghajlat általában is szárazabbá vált. Leginkább a fügekaktusz, vagy más néven medvetalp kaktusz-félék esetén tapasztalható, hogy ezen alcsalád fajai és nemzetségei jól keresztezhetők. Ennek oka a jégkorszakok éghajlat-ingadozásaira adott adaptációs válaszban keresendő: az opuntiák nagyfokú hibridizációs képességük révén géneket "cserélhettek", ilyen módon helyben alkalmazkodtak a szomszéd területeken élő rokonok révén klimatikus változásokhoz, valamint a "hasznosnak" bizonyuló gének elérhettek olyan területen levő egyedeket is, ahol az ottani környezeti feltételek nem indokolták volna ezen gének fennmaradását, létrejöttét.

Ez a csökkenés annál meredekebb valószínűleg, minél kevésbé érzékeny az alacsony hőmérsékletekre az adott élőlény. A télállóság komplexebb fogalom. Lényegében földrajzi helyzettől függően változik, hiszen mást jelent a tél Vlagyivosztokban és Rómában (arról nem is szólva, hogy nincs két egyforma tél…). A télállóság fogalmában benne van a szél (ami nagy mértékben tudja csökkenteni a relatív hőérzetet), a csapadék minősége, a hóval borítottság ideje, ónos esők megléte (azok hipoxiát okozó hatása miatt), a levegő páratartalma (ha száraz, a párolgás miatt, ha nedves, a gombák szaporodása jelenthet veszélyt). A hőmérséklet napszaki ingadozása és a globális sugárzás is fontos tényezők. A talaj átfagyottsága, egyáltalán a tél hossza és átlaghőmérséklete, minimum és maximum értékei stb. Ezen tényezők felsorolásával lényegében megtettük az alkalmazkodást kívánó paraméterek listázását is.

Műholdas kompozit kép Észak-Amerikáról. Nagyítható kép
A saguaro-kaktuszok élőhelyén is gyakran hullik hó.
Euphorbiaceae:Euphorbia obesa ssp. symmetrica,kaktusz-szerű kutyatej-féle, a konvergens evolúció szép éldája

Egy bizonytalan rendszertani hovatartozású madagaszkári nemzetségről ítélve eredetileg csak Amerikában élnek rendszertanilag legősibb küllemű csoportjaik. Az amerikai kontinens nyugati felén végighúzódó egységes hegyláncolat miatt lehetőségük volt a kaktuszoknak mintegy autósztrádaként használni a magas vonulatokat és a legdélibb és legészakibb fajaik közül néhány eljutott mérsékelt övi területekre. A jégkorszakokat előrevetítő antarktiszi jégsapka képződésének kezdetétől számítva (oligocén) egyre nagyobb területek váltak szárazakká Észak-Amerikában és az egész Földön, ezzel párhuzamosan emelkedett ki a Sziklás-hegység és a Kordillerák is, elzárván a kontinens belső területeit a párásabb óceáni légtömegektől. Egy kaktusz-szerű növény valószínűleg azért olyan egzotikus számunkra, mert egy ilyen testfelépítésű évelő lágyszárú növény nehezen alakulhatna ki kontinentális éghajlaton (Eurázsiában csak az afrikai euphorbia-félék (Euphorbiák, kutyatejfélék) egyes csoportjai vettek fel a kaktuszokhoz meghökkentően hasonló küllemet, de sosem jutottak el igazán mérsékelt övi területekre. Ennek oka az, hogy nedvesebb égövi területeken a kifejezetten talajfosztott, sziklás területek kivételével a képződött talajon vagy fás szárúak vagy füvek és egynyári lágyszárúak, cserjék egységes, gyorsan növő és hamar záródó növénytakarót képeznek. Ilyen körülmények között nem előnyösek a lassan növő, lassan szaporodó, többnyire alacsony termetű lágyszárúak, mint amilyenek a kaktuszok. Ha viszont már egyszer kialakultak, bizonyos ökológiai fülkéket mégis képes volt meghódítani p

Alkalmazkodás a télhez

Téli csendélet zúzmarával

Mikor eljön az ősz, a szabadföldi kaktuszok összetöpörödnek, jól láthatóan leadják víztartalmuk jelentős részét, felületük csökken és a turgoruk csökkenésével praktikusnak tűnő módon a földhöz simulnak. Ha ősszel kiássuk őket látható, hogy nincsenek már hajszálgyökereik, hiába az őszi esők, vizet már nem vesznek fel. Az igazi ellenség ebben a szakaszban a hideg, gyakran heteken át hulló csapadék és a köd. Ilyenkor még pozitív a hőmérséklet, az állandó felhőzöttség miatt a UV-sugárzás csökkent. Minden adott hát a gombák és a baktériumok szaporodásának. A növényi sejtek rendesen rendelkeznek immunitással, a sejtek kommunikálnak egymással, ez viszont többnyire aktív folyamat, ami génexpressziós változásokat kíván. Tehát az ősszel már nyugalomba vonult kaktuszokra komoly fenyegetést jelentenek a mikrobák. Ha megsérülnek ilyenkor, akkor könnyen válnak áldozattá, ezért sem szabad ilyenkor már mozgatni őket. Lehet, hogy a sérülés csak a gyökerek szintjén van, mégis, a terjedő fertőzés így is lehet halálos. Mindenesetre a kaktuszokat jó vízáteresztő képességű köves-sóderes talajba érdemes ültetni. Ónos esők és a hó több módon veszélyeztetik a kaktuszokat: egyrészt állandó érintkező nedves felületet szolgáltatnak, másrészt ráfagyván a növényekre teljes hypoxiát okoznak. Annak ellenére, hogy a növények hibernált állapotban vannak, valamennyi légzésre szükségük van, ami nem gázcserenyílásokon keresztül, de lassú diffúzió útján is történhet. Másrészt az kevésbé ismert, hogy az anaerob mikroorganizmusok vajon milyen szerepet játszanak a fermentációs, rothadásos folyamatokban. Tavasszal a gyepen lehet látni, hogy a hosszú ideig tartó hóval való fedettség után nagy foltokban pusztul, penészedik a fű. Valószínűleg a kaktuszok vastag, vízre átjárhatatlan kutikulája ilyenkor még átjárhatatlanabbá válik, megakadályozva a felmacerálódást és a víz felvételét bármilyen formában. Hideg szelek ellen egyszerű és zseniális módon védekeznek ez opuntiák: egyszerűen elfekszenek és így nem szolgáltatnak kiálló részeket a fagyos szeleknek. Az egyik legérdekesebb kérdés azonban az, hogy miként alkalmazkodnak a fagyhoz a növények (nyilván a kaktuszokon kívül még rengeteg növényt érintő kérdés). Az egy

A citoplazma viselkedése fagypont alatti hőmérsékleten

Jégkristályok üvegablakon
Opuntia compressa ősszel. Jól látható, hogy a kaktuszok mennyire megráncosodnak az vízvesztés miatt.

Továbbiakban arra keressük a választ, mi történik a növényi sejtekben, ha a víz fagyáspontja alá csökken a hőmérséklet. A növényi élet optimális hőmérséklete alatt a jellemző élettevékenységek lelassulnak, megváltoznak, alacsony hőmérsékleten, ha nem védi semmi a növényt ettől, bekövetkezik a fagyhalál. Előfordulhat, hogy a hűtés és fagyás okozta változás reverzibilis. Ilyenkor, valószínűleg a szövetszerkezetben bekövetkezett víz túlhűlése miatt nem következik be a fagyhalál. Fagyáskor, ha a víz csak a sejt közötti járatokban fagy meg, a fagyás a sejtekre nem terjedt át és a felengedés után folytatódik a normális élettevékenység. A jég megjelenése a szövetekben előbb-utóbb a szövet elhalásához vezet. A citoplazma különösen érzékeny a hidegre, érzékenyebb mint a sejtmag. Fagyasztáskor a citoplazma koagulál. A sejtekben lévő víz a fagyasztáskor részben a sejtközötti járatokba diffundál, a sejtekben száradásos jelenség lép fel. A víz megfagyásával egyidejűleg a sejtekben és a sejtközötti járatokban lévő gáz felszabadul, ami az oxigén eltávozásához és a sejtek fulladásához vezet. A jégképződés a fagyás káros kísérőjelensége. A jég hatására a sejtfal felszakadhat. A belső rétegek később fagynak meg mint a felületi réteg, mindez mechanikai feszültséget okoz és sejtek, szövetek sérülésével jár. A víz kifagyása a sejtnedv koncentrálódása a fehérjék részbeni denaturálódását is okozhatja. A sejtek változásai hűtéskor már a fagyáspont közelében megkezdődnek. A sejtprotoplazma viszkozitása növekszik, esetleg géllé alakul, a sejtekben lévő lipidek megdermednek. A lényeges változások azonban a sejtnedv víztartalma egy részének fagyásával indulnak meg. A kolloidok fagyása általában ugyanúgy kezdődik, mint a valódi oldatoké, itt is fennáll a fagyáspontcsökkenés jelensége, és csak a tiszta víz fagy ki a kolloid oldatból. Víz kifagyása következtében a maradék oldat koncentrációja növekszik és így fagyáspontja a valódi oldatokéhoz hasonlóan csökken. Minél kisebb a sejtek hőmérséklete, annál több víz fagy ki, de a kolloid rendszer következtében bizonyos vízmennyiség egyáltalán nem fagyasztható meg. A bekoncentrálódott plazmájú sejtek eleve ilyen állapotban vannak már. Mivel a kaktuszok már a nyár folyamán jelentős mennyiségű cukrot és más, erősen ozmotikus anyagot termelnek, a bekoncentrálódás után szabad citoplazmatikus vízről már nem beszélhetünk. Ezt kiegészítendő, mivel a kaktuszok nem képesek salakanyagaiktól egyszerű „könnyezéssel” (a trópusi növényekre jellemző) vagy lombledobással (mérsékelt övi fáinkra jellemző) megszabadulni, ezek évről évre szaporodnak bennük és hozzájárulnak a fagyáspont csökkentéséhez. Hőmérsékletcsökkentéskor, a fagyáspont elérése után először a biokémiailag szabad víz fagy ki.

ik biztosan legfontosabb megoldás a kaktuszok genetikailag vezérelt őszi kiszáradása

ár fajuk a mérsékelt övön is

A víz kristályosodása a citoplazmában

Jégkristályok, Wilson Bentley tanulmánya nyomán, 1902.
C. imbricata hóval borítva. A jégkristályok csak a kaktusz felszínén találhatók, maga a növény nem fagy meg.

Tovább hűtve a rendszert a víz fagyása folytatódik, előbb a biokémiailag kötött víz, majd a kolloidokhoz kötött víz is kezd megfagyni. A sejt, illetve a szervezet életműködése megszűnik. Fontos, hogy a kötött víz molekulái a fagyasztás során mozgásukban korlátozottak, ezért például a fehérjék, szénhidrátok stb. a denaturáció, koncentrációváltozás, pH-érték változás miatt irreverzíbilis változást szenvedhetnek. Az alacsonyabb hőmérséklet csökkenti az irreverzíbilis folyamatok bekövetkezését, ezért például gyári körülmények között fontos a fagyasztáskor a -1–5 °C tartományon való gyors áthaladás. Elgondolkodtató, hogy épp ez a tartomány az, ami körül a hőmérséklet télen gyakran ingadozik. Főleg november - december hónapokban lehet megfigyelni, hogy a hőmérséklet gyakran heteken át egy igen stabil és szűk tartományban ingadozik csak. Ennek oka abban keresendő, hogy a talaj sok vizet tartalmaz (ez a víz a humusz alkotóelemeihez kötődve nagyrészt kolloidális)és ahhoz, hogy túlhűlés helyett ez kristályosan is megfagyjon, a víz nagy fagyáshője és fajhője miatt tetemes hőenergia leadására van szükség. Ilyenkor a levegő nehezen hűl le, de nehezen is melegszik fel. Másrészt ebben az évszakban gyakran képződik köd, ami tartós lehet, s ez csökkenti a kisugárzás általi lehűlést, de a besugárzás általi felmelegedést is. Lehűléskor mindig különbség van a felület és a középpont hőmérséklete között. A hőmérséklet kiegyenlítődésekor a jég egy része visszaalakul vízzé. Kristálytani okai vannak, hogy a jéggé fagyott víz térfogata kb. 1/11 résszel megnő, ennyivel nagyobb térre van szüksége. Érthető tehát, hogy a jég károsítja a felkészületlen sejteket. A fagyasztás során először a sejtek közti térben levő víz fagy megy, mert ez kevés oldott anyagot tartalmaz. A tiszta víz nulla Celsius-fokon fagy, ha a víz más anyagot is tartalmaz feloldva, akkor csak alacsonyabb hőmérsékleten hajlandó megfagyni. Híg oldatoknál a feloldott anyag mennyiségével arányosan csökken a fagyáspont. Tehát a sejtek közti csaknem tiszta víz előbb fagy meg, mint a sejtekben levő, oldott anyagokban gazdag víz. Ahogy a sejtek közti térben megfagy a víz, a sejtfalakon át a sejtekből kezd a benti víz a sejtek közti térbe átszivárogni. Így a sejtek belsejében egyre töményebbé válik az oldat, a fagyáspont egyre csökken. A sejtek belsejének egy része ezért meg sem fagy. A későbbi végeredmény szempontjából nem mindegy, hogy mekkora jégkristályok keletkeznek: minél nagyobb a kristály, annál nagyobb sérüléseket, kárt okoz. Kis kristályokat akkor kapunk, ha minél gyorsabban minél alacsonyabb hőmérsékletre hűtünk. Gyors hűtésnél sok kristályosodási góc képződik, sok kristály alakul, lassú hűtésnél kevés a góc, ezért ugyanaz a vízmennyiség nagyméretű kristályokba fagy be. Az enzimfolyamatok, a kémiai átalakulások jelentős mértékben csökkenek ugyan, de nem szűnnek meg teljesen fagypont alatt. Egyes nem enzimekkel vezérelt átalakulási folyamatokat még elő is segít az az állapot, hogy a sejtekben nagyobb lett az oldottanyag-koncentráció. Érdekesség, hogy a kiszáradás alacsony hőmérsékleten is végbemegy. Napos, igen hideg téli idők viszonylag száraz levegőjében a jéggé fagyott vízmolekulák közvetlenül elpárolognak, ez a folyadékfázist átugró átalakulás a szublimáció. Sivatagi származású növények remekül alkalmazkodtak az ilyen száraz viszonyokhoz és a kaktuszok számára nem jelent nagy feladatot a víz megtartása. A jégkristályok mérete a lehűlés módjától függ. Mikrokristályos szerkezet kis hőmérsékletre történő gyors lehűlés keletkezik. A kristályok eloszlása egyenletes. Ha a lehűlés sebessége kicsi, a szövetekben kisszámú, nagyméretű jégkristály keletkezik, túlnyomó részben nem intracellulárisan, hanem extracellulárisan. Lassú fagyasztás esetén a sejteken belüli és a sejteken kívüli nedvkoncentráció különbségének hatására a sejtnedv víztartalma részben kidiffundál az extracelluláris térben már kialakult kristálygócokhoz. A sejtek közötti térben kialakult jégkristályok mérete növekszik, a sejtek víztartalma csökken, mintegy kiszáradnak. Hirtelen jött hidegfront okozta gyors lehűlés esetén, a hőelvonás folyamata gyorsabb, mint a diffúzió, amely a sejtekből a sejtek közötti térben lévő kristályok növeléséhez szállítaná a vizet, ezért megkezdődik a sejtnedv intracelluláris fagyása, ami halálos minden élő szövetre nézve. A gyakorlatban is megfigyelhető, hogy a lassan fagyasztott növényi vagy állati szövetekből felengedés után nagy mennyiségű sejtnedv távozik el. A természetben ezért a télálló és fagytűrő növények jó előre elkezdik az adaptációt. Ez az oka annak, hogy a fák még az első fagyok előtt megválnak lombkoronájuktól, a kaktuszok már szeptember közepén elkezdenek zsugorodni. A téli szezon hőmérséklete sem állandó, a hőmérséklet a nappali néhány pozitív fok és az éjszakai kemény fagyok között váltakozhat. Az egyik legveszélyesebb folyamat elvben a jég átkristályosodása, amely a környezet hőmérsékletváltozásának függvénye. Minden felmelegedési szakaszban először a legkisebb jégkristályok olvadnak meg, mert olvadáspontjuk kisebb, mint a nagyobb jégkristályoké. Lehűtéskor ezek már a meglévő jégkristályokra fag

Biokémiai adaptáció

Kötélkaktusz (C. imbricata) hóban. Az egyébként felfelé néző, de télen lehajló szártagokról a havas eső és a hó le tud hullani, így a kaktusz nem roskad össze nagyobb hótakaró hatására se.

A kaktuszok gyakorlatilag „liofilezett” állapotba kerülnek a tél folyamán, a további kiszáradás ellen remek védelmet jelent az eredetileg sivatagi körülményekre kifejlesztett kutikula és az, hogy ilyenkor a gázcserenyílások zártak, mert a nagyon lelassult biokémiai folyamatok révén, a sejtek oxigénigénye szinte zérus. A nem enzimes kémiai folyamatok közül az oxidáció ezért nem jelent veszélyt a téli inaktivitásba vonult növényekre. Ha működne, akkor elsősorban a sejtmembránban levő telítetlen szénláncú zsírsavak oxidálásával, valamint a citoplazmatikus membránrendszerek oxidatív rendszereinek tönkretételével jelentene halálos veszélyt a növényi sejtekre, minthogy alacsony hőmérsékleteken a membrán-repair már nem lehet hatékony. Ez ellen vélhetően a növényi sejtek szabad gyök kötő molekulákkal (mint amilyen maga a C-vitamin is) védekeznek, valamint a vastag, összetöppedt kutikula oxigén-áteresztő képessége jelentősen lecsökken. Biokémiailag ilyenkor minden olyan rendszer csökkent aktivitású, ami oxidokat, peroxidokat produkálhatna, így például a fotoszintézis is. Burgonyafélék gumóján lehet megfigyelni, hogy a föld alatti szártagokban a zöld színtestek (kloroplasztiszok) keményítőt halmoznak fel és ún. leukoplasztiszokká alakulnak, tároló funkcióval. Ha azonban felszínre kerülnek, az ellenkező folyamat játszódik le (a kloroplasztiszok saját genetikai programjának jóvoltából). Az mindenesetre megfigyelhető, hogy ősszel a kaktuszok bordós színt vesznek fel és zöld színezetük csökken. Mégis, a hypoxia esetenként a legveszélyesebb a kaktuszokra nézve, méghozzá ott, ahol a kaktusz a földdel állandóan érintkezik: a szártagok gyökeres részein, ahonnan a leggyakrabban indul ki rothadásos folyamat. Mindenki tapasztalhatta már, akinek volt kaktusza, hogy a víz pangása a kaktuszokra nézve végzetes, s a rothadás alulról indul meg, néha észrevehetetlenül. Az, hogy miként védekeznek a mérsékelt övi fajták ez ellen, még nem ismert. Megfigyelhető, hogy a kaktuszok földbe nyúló részének kutikulája „elfásodik”, megvastagodik, talán ez lehet az egyik védekezési mód.

ynak rá. A kis és nagy jégkristályok fölött lévő gőznyomáskülönbség is fennáll. A másik elkerülhetetlen folyamat a száradás, amely tömegveszteséget okozhatna

gy pontosan hol alakultak ki

 

A mappában található képek előnézete képek

Hozzászólások

Hozzászólás megtekintése

Hozzászólások megtekintése

Kamagra Barcelona KelGoli

(KelGoli, 2019.10.08 04:58)

Achat Propecia Pas Cher Old Cephalexin Generic Doxycycline Internet Website <a href=http://bestviaonline.com>viagra</a> Cialis Media Pastilla Viagra Se Vende Con Receta Medica

hungary tolna m. várong fő u. 5

(hegyi atilla antal, 2011.06.25 06:52)

Üdvözlöm a kedves hobby-partnereket !
Ezúton meghívok mindenkit e.u hírű 12 000 db-s, 1240 fajtaváltozatot bemutató, 350 nm-en látható, 2 --3 m-t is meghaladó, eddig 103 média riportot megélt ----- a 06. 27.-el jövő" héten, a " szabadföld" és a vasárnapiblikk ujsá gokban 2 oldalas fotós riportt í444 ---- ........most csodálatos virágzással kedveskedő ........................
.............KAKTUSZ ÉS SZUKKULENS GYÜJTEMÉNYEM ................
... FAJTASZÁMÁT TEKINTVE EGYEDÜLÁLLÓ ...messzeföldön... !!!!!!!
..googlon nevem, lakhelyem, és hobbym ntárgy szavai variálva sok fotó, és infó !!!!
látogatás bejelentéssel, időpontegyeztetéssel !!!!!!
...ajándék kaktusz .... szórakoztató történetek, ismeretterjesztés csoportok részére is, ...a bolti áraknál lényegesen olcsóbban mintegy 400 fajta növény között válogathatsz...
..elérhetőség... 06 30 911 21 79 .. heatanti@freemail.hu ...teliholdnsppal@citromail.hu ... 06 74 485 852 ... skype ..hegyi atilla antal ...este 6 -- 7 h. között ... üdv. h.a a.